1 Einleitung 7

2 Grundlagen 9
2.1 Abgrenzung und Definition 10
2.2 Totholzkäfer - Artenzahlen 18
2.3 Ernährungsweise 22
2.4 Wirtspflanzenbindung, Lebensräume 23
2.5 Lichtfaktor, Verbreitungstypen 28
2.6 Seltenheit und Gefährdung 32

3 Untersuchte Naturwaldzellen und Erfassungsmethoden 42
3.1 Untersuchungsgebiete 42
3.2 Untersuchungsmethoden 45
3.2.1 Standardmethoden der Totholzkäfererfassung 48
3.2.2 Methoden zur Erfassung der Bodenkäferfauna 51
3.2.3 Sonstige Methoden 52
3.3 Bestimmung, Belege, Dokumentation 54
3.4 Danksagung 56

4 Die Käferfauna der Naturwaldzellen 57
4.1 Naturwaldzelle 2 "Im Brand" 57
4.2 Naturwaldzelle 7 "Oberm Jägerkreuz" 68
4.3 Naturwaldzelle 46 "Altwald Ville" 85
4.4 Naturwaldzelle 8 "Kerpener Bruch" 104
4.5 Naturwaldzelle 52 "Lindenberger Wald I" 121
4.6 Naturwaldzelle 42 "Worringer Bruch" 138
4.7 Naturwaldzelle 10 "Hinkesforst" 152
4.8 Naturwaldzelle 43 "Niederkamp" 168
4.9 Naturwaldzellen 13 "Rehsol" und 14 "Geldenberg" 186

5 Naturwaldzellen-Vergleiche 221
5.1 Vergleich der nordrheinischen Naturwaldzellen 221
5.1.1 Artenzahlen, Ökologie, Biogeographie, Faunistik, Methoden 224
5.1.2 Geographie-Hypothese 231
5.1.3 Naturnähe-Hypothese 233
5.1.4 Artenvielfalt 336
5.2 Totholzkäferforschung in deutschen Naturwaldreservaten 239
5.2.1 Forschungsstand 239
5.2.2 Vergleiche zwischen deutschen Reservaten 252

6 Weitere Forschungsaspekte 260
6.1 Veränderung der Totholzkäferfauna  261
6.1.1 Einwanderung und Ausbreitung 261
6.1.2 Ausgestorbene und gefährdete Arten 266
6.1.3 Nadelholzbewohner 269
6.2 Methodische Probleme der Totholzkäferforschung 271
6.2.1 Wurzelfauna 272
6.2.2 Kronenfauna 272
6.3 Schlußbemerkungen 276

7 Zusammenfassung / Summary 280

8 Literatur 285

Anhang 1: Vorläufiges Verzeichnis der Totholzkäfer Deutschlands 297
Anhang 2: Gesamtartenverzeichnis der 10 Naturwaldzellen  327
Anhang 3: Korrekturen zu Köhler (1996a) 352

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